Fundamenten van de psychofysiologie., M. INFRA-M, 1998, pp.57-72, Hoofdstuk 2 Ed. YI Alexandrov
De oogbol heeft een bolvorm, die de windingen vergemakkelijkt voor het richten van het object in kwestie en zorgt voor een goede scherpstelling van het beeld op de gehele fotogevoelige oogschelp - het netvlies. Op weg naar het netvlies passeren lichtstralen verschillende transparante media, het hoornvlies, de lens en het glaslichaam. De specifieke kromming en brekingsindex van het hoornvlies en, in mindere mate, de lens bepalen de breking van de lichtstralen in het oog. Het op het netvlies verkregen beeld wordt scherp gereduceerd en ondersteboven en van rechts naar links gedraaid (figuur 4.1 a). Het brekingsvermogen van een optisch systeem wordt uitgedrukt in dioptrieën (D). Eén diopter is gelijk aan het brekingsvermogen van een lens met een brandpuntsafstand van 100 cm. De brekende kracht van een gezond oog is 59 D als je naar ver kijkt en 70,5 D als je naar nabije objecten kijkt.
Fig. 4.1. De loop van de stralen van het object en de constructie van het beeld op het netvlies (a). Brekingsschema bij normaal (b), bijziend (c) en vooruitziend (d> oog Optische correctie van bijziendheid (d) en verziendheid (e)
Accommodatie is de aanpassing van het oog aan een duidelijk zicht op objecten op verschillende afstanden (zoals scherpstellen op een foto). Voor een duidelijk zicht op het object is het noodzakelijk dat het beeld op het netvlies is gericht (afb. 4.1 b). De hoofdrol in accommodatie wordt gespeeld door de verandering in de kromming van de lens, d.w.z. zijn brekende kracht. Wanneer u naar voorwerpen in de buurt kijkt, wordt de lens convex. Het mechanisme van accommodatie is de samentrekking van spieren die de convexiteit van de lens veranderen.
De twee belangrijkste refractieafwijkingen zijn oogbijziendheid (bijziendheid) en verziendheid (hypermetropie). Deze afwijkingen worden niet veroorzaakt door de insufficiëntie van het brekende medium van het oog, maar door een verandering in de lengte van de oogbol (Fig. 4.1c, d). Als de lengteas van het oog te lang is (afb. 4.1c), dan zullen de stralen van een ver verwijderd voorwerp niet op het netvlies focussen, maar ervoor, in het glaslichaam. Zo'n oog wordt bijziend genoemd. Om in de verte duidelijk te kunnen zien, moet de bijziende bril een concave bril voor zijn ogen plaatsen, waardoor het gefocusseerde beeld op het netvlies wordt geplaatst (afb. 4.1 e). Daarentegen wordt in het vooruitziende oog (figuur 4.1 g) de lengteas korter gemaakt en daarom worden de stralen van een ver verwijderd object achter het netvlies gefocusseerd Dit nadeel kan worden gecompenseerd door een toename in de convexiteit van de lens. Wanneer we echter naar nabije objecten kijken, zijn de accommoderende inspanningen van verziende mensen onvoldoende. Daarom moeten ze bij het lezen een bril dragen met biconvexe lenzen die de breking van licht verbeteren (fig. 4.1e).
De pupil is een gat in het midden van de iris, waardoor licht in het oog valt. Het verbetert de helderheid van het beeld op het netvlies, vergroot de scherptediepte van het oog en elimineert sferische aberratie. De pupil, uitgezet tijdens het donker worden, vernauwt zich snel in het licht ("pupilreflex"), dat de lichtstroom reguleert die in het oog komt. Zo heeft de pupil bij helder licht een diameter van 1,8 mm, met een gemiddelde daglichtbelichting breidt deze uit naar 2,4 mm en in het donker - tot 7,5 mm. Dit schaadt de beeldkwaliteit op het netvlies, maar verhoogt de absolute gevoeligheid van het gezichtsvermogen. De reactie van de pupil op een verandering in verlichting is adaptief van aard, omdat het de belichting van het netvlies in een klein bereik stabiliseert. Bij gezonde mensen hebben de pupillen van beide ogen dezelfde diameter. Bij het verlichten van één oog versmalt ook de pupil van de ander; Deze reactie wordt vriendelijk genoemd.
Het netvlies is de innerlijke lichtgevoelige schaal van het oog. Het heeft een complexe meerlaagse structuur (Fig. 4.2). Hier zijn twee soorten fotoreceptoren (staven en kegeltjes) en verschillende soorten zenuwcellen. De excitatie van fotoreceptoren activeert de eerste zenuwcel van het netvlies, het bipolaire neuron. De excitatie van bipolaire neuronen activeert retinale ganglioncellen, die hun impulsen doorgeven aan de subcorticale visuele centra. Horizontale en amacrine cellen zijn ook betrokken bij het proces van overdracht en verwerking van informatie in het netvlies. Al deze retinale neuronen vormen met hun processen het zenuwapparaat van het oog, dat betrokken is bij de analyse en verwerking van visuele informatie. Dat is de reden waarom het netvlies het deel van de hersenen wordt genoemd dat aan de periferie wordt teruggegeven.
De cellen van het pigmentepitheel vormen de buitenste laag van het netvlies het verst van het licht. Ze bevatten melanosomen, waardoor ze een zwarte kleur krijgen. Pigment absorbeert overtollig licht en voorkomt reflectie en verstrooiing, wat bijdraagt aan de helderheid van het beeld op het netvlies. Het pigmentepitheel speelt een beslissende rol in de regeneratie van de visuele purpura van fotoreceptoren na verkleuring, in de constante vernieuwing van de externe segmenten van de visuele cellen, in de bescherming van receptoren tegen lichte schade en bij het transport van zuurstof en voedingsstoffen naar hen.
Fotoreceptoren. Binnen de laag van het pigmentepitheel ligt een laag van visuele receptoren: staven en kegeltjes. In elk menselijk netvlies zitten 6-7 miljoen kegels en 110-125 miljoen staven. Ze zijn ongelijk verdeeld in het netvlies. De centrale fossa van de retina - fovea (fovea centralis) bevat alleen kegels. Richting de periferie van het netvlies neemt het aantal kegeltjes af en neemt het aantal staven toe, zodat er alleen staven zijn aan de verre omtrek. Kegels functioneren in omstandigheden van hoge belichting, bieden overdag en kleurenzicht; meer lichtgevoelige sticks zijn verantwoordelijk voor schemering.
Kleur wordt het best waargenomen wanneer licht inwerkt op de centrale fossa van het netvlies, waarin zich bijna uitsluitend kegeltjes bevinden. Hier is de grootste gezichtsscherpte. Met toenemende afstand van het centrum van het netvlies nemen kleurwaarneming en ruimtelijke resolutie geleidelijk af. De periferie van het netvlies, waarop zich uitsluitend stokken bevinden, neemt geen kleur waar. Maar de lichtgevoeligheid van het netvlies kegelapparaat is vele malen minder dan die van de staaf. Daarom maken we in de schemering, vanwege een scherpe afname van het gezichtsvermogen van de kegel en de prevalentie van perifeer staafvormig zicht, geen onderscheid tussen kleur ('s nachts zijn alle katten zwavel').
Visuele pigmenten. De menselijke retinale staven bevatten pigment rodopsine, of visueel paars, waarvan het maximale absorptiespectrum zich in het gebied van 500 nanometer (nm) bevindt. De buitensegmenten van de drie typen kegels (blauw, groen en rood gevoelig) bevatten drie soorten visuele pigmenten, waarvan de maxima van de absorptiespectra zich bevinden in de blauwe (420 nm), groene (531 nm) en rode (558 nm) spectrale gebieden. Rood kegelpigment wordt jodopsine genoemd. Het molecuul van het visuele pigment bestaat uit het eiwitdeel (opsine) en het chromofoorgedeelte (retina of aldehyde van vitamine "A"). De bron van het netvlies in het lichaam is carotenoïden; met hun gebrek aan schemering ("nachtblindheid").
Retinale fotoreceptoren zijn synaptisch verbonden met bipolaire zenuwcellen (zie figuur 4.2). Onder de werking van licht neemt de afgifte van de mediator uit de fotoreceptor af, waardoor het membraan van de bipolaire cel hyperpolariseert. Hieruit wordt het zenuwsignaal doorgegeven aan de ganglioncellen, waarvan de axonen vezels zijn van de oogzenuw.
Fig. 4.2. Retinale structuur:
1 - stokjes; 2 - kegels; 3 - horizontale cel; 4 - bipolaire cellen; 5 - amacrine cellen; 6 - ganglioncellen; 7 - optische zenuwvezels
130 miljoen fotoreceptorcellen zijn goed voor slechts 1 miljoen 250 duizend retinale ganglioncellen. Dit betekent dat de pulsen van veel fotoreceptoren convergeren (convergeren) via bipolaire neuronen naar een enkele ganglioncel. Fotoreceptoren verbonden met een enkele ganglioncel vormen het receptieve veld [Hubel, 1990; Fiziol. view, 1992]. Aldus vat elke ganglioncel de excitatie samen die optreedt in een groot aantal fotoreceptoren. Dit verhoogt de lichtgevoeligheid van het netvlies, maar verslechtert de ruimtelijke resolutie. Alleen in het midden van het netvlies (in het gebied van de centrale fossa) is elke kegel verbonden met één bipolaire cel en die is op zijn beurt verbonden met één ganglioncel. Dit zorgt voor een hoge ruimtelijke resolutie van het midden van het netvlies, maar vermindert de lichtgevoeligheid ervan dramatisch.
De interactie van naburige retinale neuronen wordt verzorgd door horizontale en amacrine cellen, door middel van de processen waarvan signalen worden verdeeld die de synaptische transmissie tussen fotoreceptoren en bipolaire (horizontale cellen) en tussen bipolaire en ganglioncellen (amacrine) veranderen. Amacrine cellen voeren laterale remming uit tussen aangrenzende ganglioncellen. Centrifugale of efferente zenuwvezels komen naar het netvlies en brengen signalen van de hersenen naar het netvlies. Deze pulsen reguleren excitatie tussen de bipolaire en ganglioncellen van het netvlies.
Van het netvlies, de visuele informatie langs de vezels van de oogzenuw snelt naar de hersenen. Zenuwen van twee ogen bevinden zich aan de basis van de hersenen, waar een deel van de vezels naar de andere kant gaat (visuele kruising, of chiasme). Dit geeft elk halfrond van de hersenen informatie van beide ogen: signalen van de rechter helften van elk netvlies komen in de occipitale lob van de rechterhemisfeer en in de linkerhelft van de linkerhelft van elk netvlies (Fig. 4.3).
Fig. 4.3. Schema van de visuele routes van het netvlies naar de primaire visuele cortex:
LPZ - linker gezichtsveld; PPZ - het juiste gezichtsveld; TF - het punt van fixatie van de blik; Ig - linkeroog; pg - rechteroog; zn - optische zenuw; x - visuele kruising, of chiasm; van - optisch pad; NKT - extern aangezwengeld lichaam; ZK - visuele cortex; lp - linker hemisfeer; pp - rechter hemisfeer
Na chiasma worden de optische zenuwen de optische paden genoemd en komt de hoofdhoeveelheid van hun vezels naar het subcorticale visuele centrum - het externe gelede lichaam (tubing). Vanaf hier komen de visuele signalen naar het primaire projectiegebied van de visuele cortex (striatale cortex, of Brodmann-veld 17). De visuele cortex bestaat uit een reeks velden, die elk zijn eigen specifieke functies bieden, die zowel directe als indirecte signalen van het netvlies ontvangen en in het algemeen zijn topologie of retinotopie behouden (signalen van naburige retinale gebieden vallen in aangrenzende gebieden van de cortex).
Onder de werking van licht in de receptoren en vervolgens in de neuronen van het netvlies, worden elektrische potentialen gegenereerd, die de parameters van de werkende stimulus weerspiegelen (figuur 4.4a, a). De totale elektrische reactie van het netvlies op licht wordt een electroretinogram (ERG) genoemd.
Fig. 4.4. Electroretinogram (a) en lichtgeïnduceerde potentiaal (VP) van de visuele cortex (b):
a, b, c, d op (a) - ERG-golven; de pijlen geven de momenten aan van het inschakelen van het licht. P 1 - P 5 - positieve golven VP, N 1 - N 5 - negatieve golven VP op (b)
Het kan van het hele oog worden opgenomen: één elektrode wordt op het oppervlak van het hoornvlies geplaatst en de andere op de huid van het gezicht bij het oog (of op de oorlel). In de ERG worden de intensiteit, kleur, grootte en duur van de actie van de lichtstimulus goed weergegeven. Omdat de ERG de activiteit van bijna alle retinale cellen (behalve ganglioncellen) weergeeft, wordt deze indicator veel gebruikt om de prestaties en diagnose van retinale aandoeningen te analyseren.
De stimulatie van retinale ganglioncellen leidt tot het feit dat elektrische impulsen langs de axonen (optische zenuwvezels) de hersenen in snellen. De retinale ganglioncel is het eerste neuron van het "klassieke" type in het netvlies dat propagatie-impulsen genereert. Drie hoofdtypen van ganglioncellen worden beschreven: reageren op het inschakelen van het licht (aan - reactie), uitschakelen (uit - reactie), en op beide (aan - uit - reactie). In het midden van het netvlies zijn de receptieve velden van de ganglioncellen klein en aan de rand van het netvlies zijn ze veel groter in diameter. Gelijktijdige excitatie van dicht op elkaar liggende ganglioncellen leidt tot hun wederzijdse remming: de responsen van elke cel worden minder dan met enkele stimulering. De basis van dit effect is laterale of laterale remming (zie hoofdstuk 3). Vanwege de ronde vorm produceren de receptieve velden van de retinale ganglioncellen de zogenaamde punt-voor-punt beschrijving van het netvliesbeeld: het wordt weergegeven in een zeer dun afzonderlijk mozaïek bestaande uit opgewekte neuronen.
De neuronen van het subcorticale optische centrum worden geëxciteerd wanneer ze impulsen ontvangen van het netvlies door de vezels van de oogzenuw. De receptieve velden van deze neuronen zijn ook rond, maar kleiner in omvang dan in het netvlies. De bursts van pulsen die door hen worden gegenereerd als reactie op een lichtflits zijn korter dan in het netvlies. Op het niveau van de buis reageren de afferente signalen afkomstig van de retina in wisselwerking met efferente signalen van de visuele cortex, evenals van de reticulaire formatie van de auditieve en andere sensorische systemen. Deze interactie helpt om de belangrijkste componenten van het signaal te markeren en neemt mogelijk deel aan de organisatie van selectieve visuele aandacht (zie hoofdstuk 9).
Gepulseerde ontladingen van neuronen van de buis langs hun axonen komen het occipitale deel van de hersenhelften binnen, waarin het primaire projectiegebied van de visuele cortex zich bevindt (striatale cortex). Hier, bij primaten en mensen, is er een veel gespecialiseerdere en complexere verwerking van informatie dan in het netvlies en in de tubing. De neuronen van de visuele cortex zijn geen ronde, maar langwerpige (horizontaal, verticaal of diagonaal) ontvankelijke velden (figuur 4.5) van kleine omvang [Hubel, 1990].
Fig. 4.5. Het receptieve veld van het visuele cortex-neuron van een kat (A) en de reacties van dit neuron op lichtstrips met verschillende oriëntaties die flitsen in het receptieve veld (B). En - pluspunten gemarkeerd opwindende zone van het receptieve veld, en minnen - twee kant remzones. B - het is duidelijk dat dit neuron het sterkst reageert op de verticale en nabije oriëntatie
Hierdoor kunnen ze uit de afbeelding afzonderlijke fragmenten van lijnen selecteren met een of andere oriëntatie en locatie en daarop selectief reageren (oriëntatiedetectoren). In elk klein gebied van de visuele cortex zijn in de diepte geconcentreerde neuronen met dezelfde oriëntatie en lokalisatie van receptieve velden in het gezichtsveld. Ze vormen een oriëntatiekolom van neuronen, die verticaal door alle lagen van de cortex loopt. De kolom is een voorbeeld van een functionele associatie van corticale neuronen die een vergelijkbare functie vervullen. Een groep aangrenzende oriëntatiekolommen, waarvan de neuronen overlappende receptieve velden hebben, maar verschillende voorkeursoriëntaties, vormen de zogenaamde superkolom. Zoals studies van recente jaren laten zien, kan de functionele associatie van neuronen die ver van elkaar verwijderd zijn van de visuele cortex ook optreden vanwege het synchronisme van hun ontladingen. Onlangs zijn neuronen met selectieve gevoeligheid voor kruisvormige en hoekige figuren gerelateerd aan tweede orde detectoren gevonden in de visuele cortex. Er ontstond dus een "niche" tussen eenvoudige oriëntatiedetectoren en hogere orde (gezichts) detectoren gevonden in de temporale cortex, die de ruimtelijke kenmerken van het beeld beschrijven.
In de afgelopen jaren is de zogenaamde "ruimtelijke frequentie" afstemming van de neuronen van de visuele cortex goed bestudeerd [Glezer, 1985; Fiziol. view, 1992]. Het ligt in het feit dat veel neuronen selectief reageren op het raster van lichte en donkere stroken van een bepaalde breedte die in hun receptieve veld verschijnen. Er zijn dus cellen die gevoelig zijn voor het raster van kleine stroken, d.w.z. tot hoge ruimtelijke frequentie. Gevonden cellen met gevoeligheid voor verschillende ruimtelijke frequenties. Aangenomen wordt dat deze eigenschap het visuele systeem de mogelijkheid biedt om gebieden met verschillende texturen uit een afbeelding te selecteren [Glezer, 1985].
Veel neuronen van de visuele cortex reageren selectief op bepaalde bewegingsrichtingen (directionele detectoren) of op een bepaalde kleur (color-optische neuronen), en sommige neuronen reageren het best op de relatieve afstand van het object tot de ogen. Informatie over verschillende tekens van visuele objecten (vorm, kleur, beweging) wordt parallel verwerkt in verschillende delen van de visuele cortex.
Om de signalering op verschillende niveaus van het visuele systeem te beoordelen, wordt vaak registratie van totaal geëvokeerde potentialen (VP) gebruikt, die bij mensen tegelijkertijd uit het netvlies en uit de visuele cortex kunnen worden verwijderd (zie figuur 4.4 b). Een vergelijking van de retinale respons (ERG) veroorzaakt door de lichtflits en de cortex VP maakt het mogelijk om de prestaties van de visuele projectiebaan te evalueren en de lokalisatie van het pathologische proces in het visuele systeem vast te stellen.
Absolute zichtgevoeligheid. Om een visuele sensatie te laten optreden, moet het licht een minimale (drempel) energie bezitten. Het minimale aantal lichtquanta dat nodig is om in het donker een gevoel van licht te creëren, varieert van 8 tot 47. Eén stok kan worden opgewonden met slechts 1 lichtkwantum. Dus de gevoeligheid van retinale receptoren in de gunstigste omstandigheden van lichtwaarneming is extreem. Enkele stokken en kegels van het netvlies verschillen enigszins in lichtgevoeligheid. Het aantal fotoreceptoren dat signalen uitzendt naar een ganglioncel is echter verschillend in het midden en de periferie van het netvlies. Het aantal kegels in het receptieve veld in het midden van het netvlies is ongeveer 100 keer minder dan het aantal staven in het receptieve veld aan de periferie van het netvlies. Dienovereenkomstig is de gevoeligheid van het stangenstelsel 100 maal groter dan dat van de kegel.
In de overgang van duisternis naar licht treedt een tijdelijke blindheid op en neemt de gevoeligheid van het oog geleidelijk af. Deze aanpassing van het visuele systeem aan de omstandigheden van heldere verlichting wordt de lichtaanpassing genoemd. Het omgekeerde verschijnsel (donkere aanpassing) wordt waargenomen wanneer een persoon vanuit een lichte kamer een kamer binnenkomt die amper verlicht is. In eerste instantie ziet hij bijna niets vanwege de verminderde prikkelbaarheid van fotoreceptoren en visuele neuronen. Geleidelijk aan beginnen de contouren van objecten te worden gedetecteerd en dan zijn hun details anders, omdat de gevoeligheid van fotoreceptoren en visuele neuronen in het donker geleidelijk toeneemt.
De toename van de lichtgevoeligheid tijdens een verblijf in het donker is ongelijk: in de eerste 10 minuten neemt het tienvoudig toe en dan, in een uur, tienduizenden keren. Een belangrijke rol in dit proces wordt gespeeld door het herstel van visuele pigmenten. Aangezien alleen sticks gevoelig zijn in het donker, is een slecht verlichte object alleen zichtbaar met perifeer zicht. Een belangrijke rol in aanpassing, naast visuele pigmenten, wordt gespeeld door schakelverbindingen tussen de elementen van het netvlies. In het donker neemt het gebied van het exciterende centrum van het receptieve veld van de ganglioncel toe als gevolg van de verzwakking van de cirkelvormige remming, wat leidt tot een toename van de lichtgevoeligheid. De lichtgevoeligheid van het oog hangt af van de effecten van de hersenen. Eén oog aansteken verlaagt de lichtgevoeligheid van een niet verlicht oog. Bovendien wordt de gevoeligheid voor licht ook beïnvloed door geluids-, geur- en smaaksignalen.
Als extra verlichting dI valt op een verlicht oppervlak met helderheid I, dan zal een persoon volgens de wet van Weber het verschil in verlichting alleen opmerken als dI / I = K, waarbij K een constante is gelijk aan 0,01-0,015. De dI / I-waarde wordt de differentiële drempel van de lichtgevoeligheid genoemd. De dI / I-verhouding bij verschillende belichtingen betekent constant dat om het verschil in verlichting van twee oppervlakken waar te nemen, de ene I helderder dan de andere moet zijn met 1 - 1,5%.
Onderlinge laterale remming van visuele neuronen (zie hoofdstuk 3) ligt ten grondslag aan het algemene of globale contrast van de helderheid. Een grijze strook papier die op een lichte achtergrond ligt, lijkt dus donkerder dan een soortgelijke strook die op een donkere achtergrond ligt. Dit wordt verklaard door het feit dat de lichte achtergrond veel retinale neuronen prikkelt, en hun excitatie vertraagt de cellen geactiveerd door de strip. De sterkste laterale remming werkt tussen dicht bij elkaar gelegen neuronen, waardoor het effect van lokaal contrast ontstaat. Er is een duidelijke toename in helderheidsverschillen op het grensvlak van oppervlakken met verschillende belichtingen. Dit effect wordt ook onderstrepingcontouren genoemd, of het Mach-effect: er zijn twee extra lijnen zichtbaar op de rand van een helder lichtveld en een donkerder oppervlak (een nog lichtere lijn op de rand van een helder veld en een zeer donkere lijn op de rand van een donker oppervlak).
Te fel licht veroorzaakt een onaangenaam gevoel van verblinding. De bovengrens van de verblindingshelderheid hangt af van de aanpassing van het oog: hoe langer de donkere aanpassing, hoe lager de helderheid van het licht verblinding veroorzaakt. Als er zeer heldere (oogverblindende) voorwerpen in beeld komen, dan schaden ze de onderscheiding van signalen op een aanzienlijk deel van het netvlies (bijvoorbeeld op de nachtweg worden bestuurders verblind door de koplampen van tegemoetkomende auto's). Voor subtiel werk gerelateerd aan het voltage van weergave (lange lezen, werken op een computer, assembleren van kleine onderdelen), moet je alleen diffuus licht gebruiken, niet verblindend het oog.
De visuele sensatie verschijnt niet meteen. Voordat een sensatie ontstaat, moeten meerdere transformaties en signaaloverdracht plaatsvinden in het visuele systeem. De tijd van "traagheid van het zien", noodzakelijk voor het verschijnen van visuele gewaarwordingen, is gemiddeld gelijk aan 0,03-0,1 s. Opgemerkt moet worden dat dit gevoel ook verdwijnt niet onmiddellijk nadat de irritatie is gestopt - het duurt enige tijd. Als we met een brandende lucifer door de lucht in het donker leiden, zullen we een lichtende lijn zien, omdat de lichtstimuli die de een na de ander volgen snel opgaan in een continue sensatie. De minimale herhalingsfrequentie van lichtstimuli (bijvoorbeeld lichtflitsen) waarbij individuele sensaties worden gecombineerd, wordt de kritieke frequentie van knipperflitsen genoemd. Bij middelmatige verlichting is deze frequentie 10-15 flitsen per seconde. Bioscoop en televisie zijn gebaseerd op deze eigenschap van weergave: we zien geen openingen tussen individuele frames (24 frames per seconde in een film), omdat de visuele sensatie van één frame nog steeds voortduurt tot de volgende verschijnt. Dit levert de illusie van continuïteit van het beeld en zijn beweging.
Sensaties die doorgaan na het stoppen van irritatie, worden sequentiële beelden genoemd. Als je naar het ingeschakelde lampje kijkt en je ogen sluit, is het al enige tijd zichtbaar. Als u, na het vastzetten van de blik op het verlichte object, de blik naar de lichte achtergrond verplaatst, kunt u gedurende enige tijd een negatief beeld van dit object zien, d.w.z. de heldere delen zijn donker en de donkere delen zijn licht (negatief sequentieel beeld). Dit komt omdat de excitatie van het verlichte object lokaal bepaalde gebieden van het netvlies remt (aanpast); Als hierna de blik wordt overgebracht naar een gelijkmatig verlicht scherm, zal het licht ervan meer wakkeren die eerder niet enthousiast waren.
Het volledige elektromagnetische spectrum dat we zien, is ingesloten tussen kortegolf (400 nm golflengte) straling, die we paars noemen, en langegolfstraling (700 nm golflengte), die rood wordt genoemd. De resterende kleuren van het zichtbare spectrum (blauw, groen, geel en oranje) hebben waarden voor de tussenliggende golflengte. Het mengen van stralen van alle kleuren geeft een witte kleur. Het kan worden verkregen door twee zogenaamde gepaarde complementaire kleuren te mengen: rood en blauw, geel en blauw. Als u de drie primaire kleuren (rood, groen en blauw) mengt, kan elke gewenste kleur worden verkregen.
De drieledige theorie van G. Helmholtz, volgens welke kleurwaarneming wordt verschaft door drie soorten kegels met verschillende kleurgevoeligheid, geniet maximale herkenning. Sommigen van hen zijn gevoelig voor rood, anderen groen en weer anderen blauw. Elke kleur beïnvloedt alle drie de kleurwaarnemende elementen, maar in verschillende mate. Deze theorie wordt direct bevestigd in experimenten waarbij de absorptie van straling met verschillende golflengten in enkele kegels van een menselijk netvlies werd gemeten.
Gedeeltelijke kleurenblindheid werd beschreven aan het einde van de 18e eeuw. D. Dalton, die er zelf last van had. Daarom werd de anomalie van de kleurwaarneming aangeduid met de term "kleurenblindheid". Kleurenblindheid komt voor bij 8% van de mannen; het is geassocieerd met de afwezigheid van bepaalde genen in het determinerende geslacht van het ongepaarde X-chromosoom bij mannen. Voor de diagnose van kleurenblindheid, belangrijk in professionele selectie, gebruik polychromatische tabellen. Mensen die eronder lijden, kunnen geen volwaardige bestuurders van transport zijn, omdat ze de kleur van verkeerslichten en verkeersborden niet kunnen onderscheiden. Er zijn drie soorten gedeeltelijke kleurenblindheid: protanopie, deuteranopie en tritanopie. Elk van hen wordt gekenmerkt door een gebrek aan perceptie van een van de drie primaire kleuren. Mensen die lijden aan protanopie ("roodblind"), nemen de kleur niet waar, en roodblauwe stralen lijken kleurloos. Personen die lijden aan deuteranopie ("groenblind") onderscheiden geen groen van donkerrood en blauw. Wanneer tritanopii (zelden voorkomende anomalieën van kleurenzicht) geen blauwe en paarse stralen zijn. Al deze soorten gedeeltelijke kleurenblindheid worden goed verklaard door een driecomponententheorie. Elk van hen is het resultaat van de afwezigheid van een van de drie kegel-kleurensensoren.
Gezichtsscherpte is de maximale mogelijkheid om afzonderlijke delen van objecten te onderscheiden. Het wordt bepaald door de kleinste afstand tussen twee punten die het oog onderscheidt, d.w.z. ziet afzonderlijk, maar niet samen. Een normaal oog onderscheidt twee punten, waarvan de afstand 1 boogminuut is. Het midden van een netvlies heeft een maximale gezichtsscherpte - een gele vlek. Aan de rand ervan is de gezichtsscherpte veel minder. De gezichtsscherpte wordt gemeten met behulp van speciale tabellen die uit meerdere rijen letters of open cirkels van verschillende groottes bestaan. Gezichtsscherpte, zoals gedefinieerd door de tabel, wordt uitgedrukt in relatieve termen, waarbij de normale scherpte als één wordt beschouwd. Er zijn mensen met een ultrascherp zicht (visus meer dan 2).
Gezichtsveld. Als je een klein object in één oogopslag fixeert, wordt het beeld ervan geprojecteerd op de gele vlek van het netvlies. In dit geval zien we het onderwerp centrale visie. De hoekgrootte bij mensen is slechts 1,5-2 hoekgraden. Objecten waarvan de beelden vallen op de rest van het netvlies worden waargenomen door perifere visie. De ruimte die voor het oog zichtbaar is wanneer de blik op één punt wordt gericht, wordt het gezichtsveld genoemd. Meting van de grens van het gezichtsveld geproduceerd rond de omtrek. De grenzen van het gezichtsveld voor kleurloze objecten zijn naar beneden 70, omhoog - 60, naar binnen - 60 en naar buiten - 90 graden. De gezichtsvelden van beide ogen in een persoon overlappen elkaar, wat van groot belang is voor de perceptie van de diepte van de ruimte. Het gezichtsveld voor verschillende kleuren is anders en kleiner dan voor zwart-witte objecten.
Binoculair zicht is een visie met twee ogen. Bij het kijken naar een voorwerp heeft een persoon met een normaal zicht niet het gevoel van twee objecten, hoewel er twee afbeeldingen op twee netvliezen zijn. Het beeld van elk punt van dit object valt op de zogenaamde corresponderende of corresponderende delen van de twee netvliezen, en in de menselijke perceptie komen twee beelden samen in één. Als je licht op één oog vanaf de zijkant drukt, begint het te verdubbelen in de ogen, omdat de netvliescompliance is verbroken. Als je naar een dichtbijgelegen object kijkt, valt het beeld van een verder gelegen punt op de niet-identieke (ongelijksoortige) punten van de twee netvliezen. De ongelijkheid speelt een grote rol bij het schatten van de afstand en dus in de visie van de diepte van de ruimte. Een persoon kan een verandering in diepte waarnemen, waardoor een verschuiving van het beeld op het netvlies ontstaat met verschillende hoekseconden. Binoculaire fusie of integratie van signalen van twee netvliezen in een enkel zenuwbeeld vindt plaats in de primaire visuele cortex.
Schatting van de grootte van het object. De grootte van een bekend object wordt geschat als een functie van de grootte van het beeld op het netvlies en de afstand van het object tot de ogen. In het geval dat de afstand tot een onbekend object moeilijk in te schatten is, zijn grove fouten bij het bepalen van de waarde mogelijk.
Schat afstand. De perceptie van de diepte van de ruimte en de beoordeling van de afstand tot een voorwerp zijn mogelijk zowel met een oog met één oog (monoculair zicht) als met twee ogen (binoculair zicht). In het tweede geval is de schatting van de afstand veel nauwkeuriger. Het fenomeen van accommodatie is van enig belang bij de beoordeling van korte afstanden bij monoculair zicht. Om de afstand in te schatten is ook belangrijk dat het beeld van een bekend object op het netvlies groter is, hoe dichterbij het is.
De rol van oogbeweging voor visie. Bij het bekijken van items bewegen de ogen. Oogbewegingen worden uitgevoerd door 6 spieren die aan de oogbol zijn bevestigd. De beweging van twee ogen wordt gelijktijdig en vriendelijk uitgevoerd. Bij het beschouwen van dichtbij gelegen objecten is het nodig om (afstand) te verkleinen en naar verre objecten te kijken - om de visuele assen van twee ogen te scheiden (divergentie). De belangrijke rol van oogbewegingen voor zicht wordt ook bepaald door het feit dat voor de hersenen om continu visuele informatie te ontvangen, een beeldbeweging op het netvlies noodzakelijk is. Impulsen in de oogzenuw treden op op het moment dat het lichtbeeld wordt in- en uitgeschakeld. Wanneer het licht op dezelfde fotoreceptoren werkt, stopt de pulsatie in de oogzenuwvezels snel en verdwijnt het visuele gevoel met vaste ogen en objecten na 1-2 seconden. Als een zuignap met een kleine lichtbron op het oog wordt geplaatst, ziet de persoon dit alleen op het moment van in- of uitschakelen, omdat deze stimulus meebeweegt met het oog en daarom bewegingsloos is ten opzichte van het netvlies. Om een dergelijke inrichting (aanpassing) aan een stilstaand beeld te overwinnen, produceert het oog bij het kijken naar een voorwerp ononderbroken door man continue sprongen (saccades). Door elke sprong verschuift het beeld op het netvlies van de ene fotoreceptor naar de andere, en veroorzaakt opnieuw impulsen van ganglioncellen. De duur van elke sprong is een honderdste van een seconde, en de amplitude ervan overschrijdt niet 20 hoekgraden. Hoe complexer het object in kwestie, hoe complexer het traject van oogbeweging. Ze lijken de contouren van het beeld "te volgen" (Fig. 4.6) en blijven hangen aan de meest informatieve gedeelten ervan (bijvoorbeeld in het aangezicht de ogen). In aanvulling op de sprongen, trillen de ogen voortdurend fijn en drijven ze af (langzaam bewegend vanuit het punt van fixatie van de blik). Deze bewegingen zijn ook erg belangrijk voor visuele waarneming.
Fig. 4.6. Het traject van oogbeweging (B) bij het bekijken van het beeld van Nefertiti (A)
http://cyber-ek.ru/reading/ps-seeing.htmlHet netvlies is de binnenbekleding van het oog, die gevoelige fotoreceptoren heeft. Met andere woorden, het netvlies is een cluster van zenuwcellen die verantwoordelijk zijn voor de waarneming en het vasthouden van het visuele beeld. Het netvlies bestaat uit tien lagen, waaronder zenuwweefsel, bloedvaten en andere cellulaire elementen. Door het vasculaire netwerk komen metabole processen voor in alle lagen van het netvlies.
Speciale receptoren (kegels en staven) die lichtfotonen omzetten in elektrische impulsen worden geïsoleerd in de structuur van het netvlies. Vervolgens zijn de zenuwcellen van het visuele pad, die verantwoordelijk zijn voor perifere en centrale visie. Centrale visie is gericht op het bekijken van objecten die zich op verschillende niveaus bevinden, daarnaast leest iemand met behulp van een centrale visie de tekst. Perifere visie is vooral nodig om door de ruimte te navigeren. Naaldreceptoren kunnen van drie soorten zijn, waardoor we lichtgolven van verschillende lengtes kunnen waarnemen, dat wil zeggen dat dit systeem verantwoordelijk is voor de kleurperceptie.
In het netvlies geeft het optische deel, weergegeven door lichtgevoelige elementen. Deze zone bevindt zich aan de getande draad. Ook verkrijgbaar in het netvlies is een niet-functioneel weefsel (ciliair en iris), dat uit twee cellulaire lagen bestaat.
Na onderzoek van de embryonale ontwikkeling van het netvlies, hebben wetenschappers het toegeschreven aan het gebied van de hersenen, dat naar de periferie is verplaatst. Het netvlies bestaat uit 10 lagen, waaronder: het binnenste grensmembraan, het buitenste grensmembraan, optische zenuwvezels, ganglioncellen, de binnenste plexiform (plexus) laag, de buitenste plexiforme laag, de binnenste nucleaire (nucleaire) laag, de buitenste nucleaire laag, het pigmentepitheel, fotoreceptorlaag van staven en kegels.
De belangrijkste functie van het netvlies is het waarnemen en uitvoeren van lichtstralen. Om dit te doen, heeft de structuur van het netvlies 100-120 miljoen staven en ongeveer 7 miljoen kegeltjes. Constrictor-receptoren zijn van drie typen, die elk een bepaald pigment (rood, blauw, groen) bevatten. Hierdoor verschijnt een eigenschap in het oog, wat erg belangrijk is voor volledig zicht - lichtperceptie. In de staafreceptoren bevindt zich rodopsine, een pigment dat de stralen van het rode spectrum absorbeert. In dit opzicht wordt het beeld 's nachts voornamelijk gevormd door het werk van staven en in de loop van de dag - kegels. In de schemerperiode zou het gehele receptorapparaat enigszins moeten werken.
Op het netvlies zijn fotoreceptoren niet gelijkmatig verdeeld. De hoogste concentratie van kegels wordt bereikt in de centrale foveale zone. Aan de perifere gebieden neemt de dichtheid van deze fotoreceptorlaag geleidelijk af. De staven daarentegen zijn praktisch afwezig in de centrale zone en hun maximale concentratie wordt waargenomen in een ring die zich rond het foveale gebied bevindt. Aan de periferie neemt ook het aantal staaffoto-receptoren af.
Visie is een zeer complex proces, omdat in reactie op het foton van licht dat de fotoreceptor treft, een elektrische impuls wordt gevormd. Deze impuls komt consequent de bipolaire en ganglion-neuronen binnen, die zeer lange processen hebben, axonen genaamd. Het zijn deze axonen die deelnemen aan de vorming van de oogzenuw, die de geleider is van de impuls van het netvlies naar de centrale structuren van de hersenen.
De resolutie van het zicht hangt af van hoeveel fotoreceptoren zich verbinden met de bipolaire cel. In het foveale gebied verbindt bijvoorbeeld slechts één kegel met twee ganglioncellen. In het perifere gebied is er voor elke ganglioncel een groter aantal kegels en staven. Als gevolg van een dergelijke ongelijkmatige verbinding van fotoreceptoren met de centrale structuren van de hersenen, wordt in de macula een zeer hoge resolutie van het zicht verschaft. Tegelijkertijd helpen staven in de perifere zone van het netvlies om een normaal perifeer zicht te vormen.
In het netvlies zelf zijn er twee soorten zenuwcellen. Horizontale zenuwcellen bevinden zich in de buitenste plexusvormige (plexiforme) laag en amacriene cellen in de binnenste. Ze bieden een onderlinge verbinding van neuronen die zich in het netvlies met elkaar bevinden. De oogzenuwkop bevindt zich op 4 mm van het centrale foveale gebied in de nasale helft. Er zijn geen fotoreceptoren in deze zone, daarom worden fotonen die op de schijf zijn gevangen niet doorgegeven aan de hersenen. In het gezichtsveld wordt de zogenaamde fysiologische vlek gevormd, die overeenkomt met de schijf.
De dikte van het netvlies varieert in verschillende gebieden. De kleinste dikte wordt waargenomen in de centrale zone (foveale regio), die verantwoordelijk is voor een hoge resolutie zicht. Het dikste netvlies bevindt zich in het gebied van de vorming van de optische zenuw.
Van onderaf is de choroidea aan het netvlies bevestigd, dat er op sommige plaatsen alleen stevig mee is gefuseerd: rond de oogzenuw, langs de lijn van de dentaatlijn, langs de rand van de macula. In de resterende gebieden van het netvlies is het vaatvlies losjes bevestigd, daarom is er in deze gebieden een verhoogd risico op retinale loslating.
Er zijn twee bronnen van voeding voor retinale cellen. De zes lagen van de retina, die zich binnenin bevinden, worden geleverd door de centrale slagader van de retina, de buitenste vier lagen zijn het choroïdale membraan zelf (de choriocapillaire laag).
Als u vermoedt dat een pathologie van het netvlies het volgende onderzoek zou moeten zijn:
Bij congenitale retinale pathologie kunnen de volgende tekenen van de ziekte aanwezig zijn:
Onder de verworven veranderingen van de retina uitstoten:
Wanneer het netvlies is beschadigd, is er vaak een vermindering van de visuele functie. Als de centrale zone wordt beïnvloed, wordt de visie met name beïnvloed en kan zijn overtreding leiden tot volledige centrale blindheid. In dit geval blijft perifeer zicht behouden, zodat iemand in de ruimte kan navigeren. Als bij netvliesaandoeningen alleen het perifere gebied wordt aangetast, kan de pathologie gedurende lange tijd asymptomatisch zijn. Een dergelijke ziekte wordt vaker vastgesteld tijdens een oftalmologisch onderzoek (perifere zichttest). Als het gebied van schade aan het perifere zicht groot is, is er een defect in het gezichtsveld, dat wil zeggen dat sommige gebieden blind worden. Bovendien neemt de mogelijkheid om in omstandigheden met weinig licht in de ruimte te navigeren af en in sommige gevallen verandert de kleurperceptie.
Kegels en staven zijn gevoelige fotoreceptoren die zich in het netvlies bevinden. Ze zetten lichtstimulatie om in een nerveuze, dat wil zeggen, deze receptoren transformeren een foton van licht in een elektrische impuls. Verder dringen deze impulsen de centrale structuren van de hersenen binnen via de vezels van de oogzenuw. De staven ervaren voornamelijk licht bij slecht zicht, maar kunnen wel zeggen dat ze verantwoordelijk zijn voor de nachtbeleving. Vanwege het werk van kegeltjes heeft een persoon kleurperceptie en visuele scherpte. Laten we nu eens een kijkje nemen naar elke groep fotoreceptoren.
Het netvlies is een vrij dunne schaal van de oogbol, waarvan de dikte 0,4 mm is. Het lijnen van het oog van de binnenkant en bevindt zich tussen het vaatvlies en de substantie van het glaslichaam. Er zijn slechts twee gebieden van bevestiging van het netvlies aan het oog: langs de getande rand in de zone van het begin van het corpus ciliare en rond de rand van de oogzenuw. Dientengevolge worden de mechanismen van netvliesloslating en -ruptuur, evenals de vorming van subretinale bloedingen duidelijk.
Tijdens de periode van embryonale ontwikkeling, wordt het netvlies gevormd uit het neuroectoderm. Het pigmentepitheel is afgeleid van de buitenfolder van de primaire optische cup en het neurosensorische deel van het netvlies is afgeleid van de binnenfolder. In het stadium van invaginatie van de optische blaar, zijn de cellen van de binnenste (niet-gepigmenteerde) bijsluiter naar buiten gericht naar de hoekpunten en komen ze in contact met de pigmentepitheelcellen, die aanvankelijk cilindrisch van vorm zijn. Later (tegen de vijfde week) krijgen de cellen een kubusvorm en zijn ze gerangschikt in een enkele laag. Het is in deze cellen dat het pigment voor het eerst wordt gesynthetiseerd. Ook bij de oogbekerfase worden de basisplaat en andere elementen van het Bruch-membraan gevormd. Al bij de zesde week van de ontwikkeling van het embryo wordt dit membraan sterk ontwikkeld en verschijnen er choriocapillaries, waarrond zich een basaal membraan bevindt.
De macula is de centrale zone van het netvlies, waarin een helder beeld wordt gevormd. Dit wordt mogelijk gemaakt door de hoge concentratie fotoreceptoren in de macula. Hierdoor wordt het beeld niet alleen scherp en helder, maar ook kleur. Het is deze centrale zone van het netvlies die het mogelijk maakt om de gezichten van mensen te onderscheiden, te lezen en kleuren te zien.
De bloedtoevoer naar het netvlies gebeurt vanuit twee bloedvatsystemen.
Het eerste systeem bevat takken van de centrale slagader van het netvlies. Hieruit zijn de binnenste lagen van deze schaal van de oogbal gevoed. Het tweede netwerk van vaten verwijst naar de choroïde en verschaft bloed aan de buitenlagen van de retina, inclusief de fotoreceptorlaag van staven en kegeltjes.
De structuur van het oog is erg moeilijk. Hij behoort tot de zintuigen en is verantwoordelijk voor de perceptie van licht. Fotoreceptoren kunnen lichtstralen alleen binnen een bepaald golflengtebereik waarnemen. Meestal irriterend effect op het oog heeft licht met een golflengte van 400 - 800 nm. Hierna de vorming van afferente impulsen, die verder gaan naar de centra van de hersenen. Dit is hoe visuele beelden worden gevormd. Het oog voert verschillende functies uit, het kan bijvoorbeeld de vorm, grootte van objecten, de afstand van het oog tot het object, de bewegingsrichting, lichtheid, kleur en een aantal andere parameters bepalen.
http://setchatkaglaza.ru/stroenieHet netvlies is de binnenste schil van de oogbol, die uit 3 lagen bestaat. Het grenst aan de choroidea, gaat verder tot aan de pupil. De structuur van het netvlies omvat een buitenste deel met een pigment en een binnenste gedeelte met lichtgevoelige elementen. Wanneer het zicht verslechtert of verdwijnt, verschillen de kleuren niet meer normaal, een oogtest is vereist, omdat dergelijke problemen gewoonlijk worden geassocieerd met retinale pathologieën.
Het netvlies is slechts een van de lagen van het oog. Verschillende lagen:
Alvorens het netvlies te beschouwen, is het noodzakelijk om precies te begrijpen wat dit deel van het oog is en welke functies het uitoefent. Het netvlies is een gevoelig binnenste deel, het is verantwoordelijk voor het gezichtsvermogen, kleurperceptie, schemering, dat wil zeggen, het vermogen om 's nachts te zien. Het voert andere functies uit. Behalve zenuwcellen omvat de samenstelling van de membranen bloedvaten, normale cellen die metabolische processen, voeding verschaffen.
Hier zijn de staven en kegels die perifeer en centraal zicht bieden. Ze zetten het licht dat in het oog komt om in een soort elektrische impulsen. Centraal zicht biedt duidelijkheid van objecten die zich op afstand van de persoon bevinden. Randapparatuur is vereist om in de ruimte te kunnen navigeren. De structuur van het netvlies omvat cellen die lichtgolven met verschillende lengtes waarnemen. Ze onderscheiden kleuren, hun talrijke tinten. Een oogtest is vereist in gevallen waarin basisfuncties niet worden uitgevoerd. Het zicht begint bijvoorbeeld sterk te verslechteren, het vermogen om kleuren van elkaar te onderscheiden verdwijnt. Visie kan worden hersteld als de ziekte op tijd is ontdekt.
De anatomie van het netvlies is specifiek, het bestaat uit verschillende lagen:
Wanneer een retinale laesie wordt waargenomen, hangt de behandeling grotendeels af van de kenmerken van de pathologie. Om dit te doen, moet u een diagnose doorgeven, erachter te komen wat voor soort ziekte wordt waargenomen.
Onder de diagnostische methoden die vandaag worden gehouden, is het noodzakelijk om te benadrukken:
Om de beschadiging van het netvlies op tijd te bepalen, is het noodzakelijk om geplande onderzoeken te ondergaan, niet om ze uit te stellen. Het wordt aanbevolen om een arts te raadplegen als het zicht plotseling begint te verslechteren, en er is geen reden om dit te doen. Schade kan optreden als gevolg van verwondingen, dus wordt het in dergelijke situaties aanbevolen onmiddellijk een diagnose te ondergaan.
Het reticulaire membraan van het oog, net als andere delen van het oog, is vatbaar voor ziekten, waarvan de oorzaken anders zijn. Wanneer ze worden geïdentificeerd, moet u een specialist tijdig raadplegen voor het vaststellen van adequate behandelingsmaatregelen.
Aangeboren ziekten omvatten dergelijke veranderingen van het netvlies:
Wanneer de oogschelp is beschadigd, is het belangrijkste symptoom een scherpe achteruitgang van het gezichtsvermogen.
Vaak is een situatie waarin het visioen verdwijnt. Tegelijkertijd kan perifeer zicht blijven bestaan. Voor letsels is er ook een situatie waarbij het centrale deel behouden blijft, in dit geval gaat de ziekte verder zonder zichtbare verslechtering van het gezichtsvermogen. Een probleem wordt gedetecteerd wanneer de patiënt door een specialist wordt getest. Symptomen kunnen een schending zijn van kleurperceptie, andere problemen. Daarom is het belangrijk om onmiddellijk een arts te raadplegen zodra de verslechtering van het gezichtsvermogen wordt waargenomen.
Het netvlies is een enveloppe waarvan het zicht, de kleurwaarneming, afhangt. De schaal bestaat uit verschillende lagen, die elk hun functie vervullen. Bij ziekten van het netvlies is het belangrijkste symptoom wazig zien: alleen een arts kan de ziekte opsporen tijdens een routineonderzoek wanneer de patiënt zich voor problemen wendt.
http://zdorovyeglaza.ru/lechenie/setchatka-glaza.html